вытяжка крона

Лекции по биогеоценологии ТЕМА: ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОГЕОЦЕНОЗА (2 лекции) Лекция 9. ВЗАИМОСВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗЕ. ТИПЫ ОТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ В ЦЕНОЗЕ ПРЕДИСЛОВИЕ В первых двух лекциях по структуре биогеоценоза шла речь о видовом составе вытяжка крона пространственной структуре фитоценоза как главного компонента биогеоценоза. В этой лекции рассматривается функциональная структура биоценоза. В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов. 1. Структура как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) вытяжка крона других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. 2. Структура как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам вытяжка крона занимают определенное пространство. Это относится вытяжка крона к остальным компонентам биогеоценоза. 3. Структура как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей вытяжка крона циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ вытяжка крона раскрывающих механизм связей трофических (между животными вытяжка крона растениями) или топических (между растениями). Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация вытяжка крона размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности вытяжка крона продуцирования растительной массы, вытяжка крона последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз. Список литературы Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов вытяжка крона пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 148-156. Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. вытяжка крона Дылиса Н.В.. М..: Наука, 1964. 574 с. Вопросы 1. Взаимосвязи в биогеоценозе: а) Взаимодействие между почвою вытяжка крона растительностью б) Взаимодействия между растительностью вытяжка крона атмосферой в) Взаимосвязь между микроорганизмами вытяжка крона разными компонентами биогеоценоза г) Взаимоотношения между растениями д) Взаимосвязь растительности с животным миром е) Взаимодействия между неживыми (абиотическими) компонентами 2. Факторы, влияющие на взаимодействия компонентов биогеоценоза 3. Типы отношений между организмами в ценозе: а) Симбиоз б) Антагонизм 1. Взаимосвязи в биогеоценозе Биоценотический коннекс - сложный клубок взаимоотношений, «разматывание» которого может быть произведено различными способами. Под путями расшифровки функциональной структуры подразумеваются отдельные подходы. Биогеоценоз в целом представляет собой ту лабораторию, в которой совершается процесс аккумуляции вытяжка крона трансформации энергии. Этот процесс слагается из многих разнообразных физиологических вытяжка крона химических процессов, также взаимодействующих между собой. Взаимодействия между компонентами биогеоценоза выражаются в обмене веществом вытяжка крона энергией между ними. Взаимоотношения между организмами вытяжка крона средой, которые составляют одну из основ для понимания существа биогеоценоза, относятся к экологическому направлению. Взаимоотношения между особями одного вида относятся обычно к популяционному уровню, вытяжка крона взаимоотношения между разными видами вытяжка крона разными биоморфами составляют основу уже биоценотического подхода. а) Взаимодействие между почвою вытяжка крона растительностью Взаимодействие между почвою вытяжка крона растительностью все время происходит в известном смысле «круговорот» вещества вытяжка крона перекачивание минеральных веществ из различных горизонтов почвы в надземные части растений, вытяжка крона затем возвращение их в почву в виде растительного опада. Таким образом осуществляется перераспределение минеральных веществ почвы по ее горизонтам. Особо важную роль в этом процессе играет опад, так называемая лесная подстилка, т. е. накапливающийся на поверхности собственно почвы слой из остатков листьев, ветвей, коры, плодов вытяжка крона других частей растений. В лесной подстилке происходит разрушение вытяжка крона минерализация этих растительных остатков. Огромную роль играет растительность также в водном режиме почвы, поглощая влагу из определенных горизонтов почвы, отдавая ее затем в атмосферу путем транспирации, влияя на испарение воды с поверхности почвы, воздействуя на поверхностный сток воды вытяжка крона подземное ее перемещение. При этом влияние растительности на почвенные условия зависит от состава растительности, ее возраста, высоты, мощности вытяжка крона густоты. б) Взаимодействия между растительностью вытяжка крона атмосферой Не менее сложные взаимодействия наблюдаются между растительностью вытяжка крона атмосферой. Рост вытяжка крона развитие растительности зависят от температуры, влажности воздуха, его движения вытяжка крона состава, но вытяжка крона наоборот – состав, высота, ярусность вытяжка крона густота растительности влияют на эти свойства атмосферы. Поэтому каждый биогеоценоз имеет свой климат (фитоклимат), т.е. те свойства атмосферы, которые вызваны самой растительностью. в) Взаимосвязь между микроорганизмами вытяжка крона разными компонентами биогеоценоза Помимо того, что микроорганизмы (бактерии, грибы, вирусы вытяжка крона др.) часто являются паразитами высших растений, очень велика их биогеоценотическая роль в почве. Своей деятельностью в почве они разрушают одни соединения, органические вытяжка крона неорганические, вытяжка крона создают другие, новые вещества, в том числе вытяжка крона газообразные, чем влияют на атмосферу вытяжка крона почву. Участвуя в превращении веществ в почве, микроорганизмы оказывают то положительное, то отрицательное влияние на рост вытяжка крона развитие высших растений. Так, клубеньковые бактерии, живущие на корнях бобовых вытяжка крона некоторых других растений, усваивают свободный азот, используемый затем высшими растениями. С другой стороны, корневые выделения высших растений сильно влияют на микробное население почвы. Одновременно микроорганизмы прямо или косвенно находятся во взаимодействии с животными (как позвоночными, так вытяжка крона беспозвоночными). г) Взаимоотношения между растениями В лесном сообществе взаимодействия между растениями, имея в виду цветковые вытяжка крона высшие споровые растения, особенно многогранны вытяжка крона сложны. Они осуществляются либо через непосредственное влияние одних на другие (паразитизм, например, омелы на сосне, липе вытяжка крона др.), через срастание корней, которое позволяет использовать поглощаемые вещества корневой системы одного растения другим, через охлестывание вытяжка крона повреждение ветвями одного дерева другим, например, ели березой, непосредственным давлением корневых систем вытяжка крона т. п., либо через другие организмы (микроорганизмы, животные), либо через выделение веществ жидких, газообразных вытяжка крона твердых надземными вытяжка крона подземными частями, действующих положительно или отрицательно на другие растения, через конкуренцию корневых систем из-за воды вытяжка крона минеральных веществ, через изменение светового вытяжка крона водного режима. Другие «влияния» растений: ослабление действия ветра, защита от ветровала вытяжка крона бурелома; накапливание из отмирающих вытяжка крона опадающих остатков растений, листьев, ветвей, плодов, семян вытяжка крона т.п. лесной подстилки, которая не только косвенно влияет на растения через изменение почвенных процессов, но вытяжка крона создает особые условия для прорастания семян вытяжка крона развития всходов вытяжка крона т.п. Изучение биоморф как моделей наиболее существенных экологических черт видов перспективно при выяснении общих ценогеографических закономерностей. д) Взаимосвязь растительности с животным миром Не менее тесна взаимосвязь растительности с животным миром, населяющим данный биогеоценоз. Животные в процессе своей жизнедеятельности многосторонне влияют на растительность как непосредственно, питаясь ею, вытаптывая ее, строя в ней или при помощи ее свои жилища, убежища, содействуя опылению цветков вытяжка крона распространению семян или плодов, так вытяжка крона косвенно, изменяя почву, удобряя ее, разрыхляя, вообще меняя ее химические вытяжка крона физические свойства, вытяжка крона в некоторой степени влияя вытяжка крона на атмосферу. ПРИМЕР. Изучение отдельных комплексов вредителей определенных видов или других подсистем ценотического порядка (паразито-, микробоценозов вытяжка крона др.) в совокупности с растениями-"хозяевами", т.е. консорций, перспективно в прикладном отношении – для использования их в области защиты растений. Взаимоотношения между разными трофическими уровнями относятся к трофико-энергетическому направлению (Odum, 1963) вытяжка крона являются объектом многих исследований, получившим широкое развитие в последние десятилетия. Это дает возможность выявить общий характер вытяжка крона количественные показатели обмена веществ вытяжка крона энергии, раскрывая тем самым биогеофизическую вытяжка крона биогеохимическую роль живого покрова. е) Взаимодействия между неживыми (абиотическими) компонентами Не только живые организмы взаимодействует с другими компонентами биогеоценоза, но вытяжка крона эти последние взаимодействуют друг с другом. Климатические условия (атмосфера) влияют на почвообразовательный процесс, вытяжка крона почвенные процессы, определяя выделение углекислоты вытяжка крона других газов (дыхание почвы), изменяют атмосферу. Почва влияет на животный мир, не только ее населяющий, но косвенно вытяжка крона на весь остальной животный мир. Животный же мир воздействует на почву. 2. Факторы, влияющие на взаимодействия компонентов биогеоценоза Рельеф вытяжка крона биогеоценоз. Всякий биогеоценоз, занимая известное место в природе, связан с тем или иным рельефом. Но рельеф сам по себе не входит в число компонентов биогеоценоза. Рельеф является лишь условием, влияющим на процесс взаимодействия названных выше компонентов, и, в соответствии с этим, на их свойства вытяжка крона структуру, определяя направление вытяжка крона интенсивность процессов взаимодействия. В то же время взаимодействие компонентов биогеоценоза нередко может приводить к изменению рельефа вытяжка крона к созданию особых форм микрорельефа, вытяжка крона в известных случаях вытяжка крона мезо- вытяжка крона макрорельефа. Влияние человека на биогеоценоз. Человек не входит в число компонентов биогеоценозов. Он, однако, является в высшей степени мощным фактором, могущим не только в той или иной мере изменять, но вытяжка крона создавать путем культуры новые биогеоценозы. Ныне почти нет лесных биогеоценозов, не испытавших влияние хозяйственной, вытяжка крона часто вытяжка крона бесхозяйственной деятельности человека. Взаимовлияния между биогеоценозами. Вместе с тем каждый биогеоценоз, так или иначе, влияет на другие биогеоценозы вытяжка крона вообще явления природы, соседние с ним или в той или иной мере удаленные от него, т. е. обмен веществом вытяжка крона энергией имеет место не только между компонентами данного биогеоценоза, но вытяжка крона между самими фитоценозами. Часто ведущим фактором являются конкурентные отношения между фитоценозами. Фитоценоз более мощный вытесняет фитоценоз менее устойчивый, например, при определенных условиях происходит вытеснение соснового фитоценоза еловым, вытяжка крона вместе с этим изменяется вытяжка крона весь биогеоценоз. Таким образом, взаимодействие всех компонентов биогеоценоза, особенно лесного биогеоценоза (включая воду в почвогрунтах вытяжка крона атмосфере), очень разнообразно вытяжка крона сложно: - растительность все время находятся в зависимости от почвы, атмосферы, животного мира вытяжка крона микроорганизмов. - химический состав почвы, ее влага вытяжка крона физические свойства влияют на рост вытяжка крона развитие растений, на их плодоношение вытяжка крона возобновляемость, на технические свойства их древесины древесных пород, на их, на рост вытяжка крона развитие всей другой растительности. - вся растительность же в свою очередь в сильной степени воздействует на почву, определяя, главным образом, качество вытяжка крона количество органического вещества в почве, влияя на физические вытяжка крона химические ее особенности. 3. Типы отношений между организмами в ценозе Организмы могут взаимодействовать друг с другом постоянно, в течение всей жизни или кратковременно. При этом они либо соприкасаются друг с другом, либо оказывают влияние на другой организм на расстоянии. Взаимные влияния растений могут иметь то благоприятный для их роста вытяжка крона развития характер, то неблагоприятный. В первом случае условно говорят о «взаимопомощи», во втором – о «борьбе за существование» между растениями в широком, дарвинском смысле, или о конкуренции. Само собой разумеется, что все эти взаимовлияния между организмами в биоценозе в то же время играют большую роль вытяжка крона в биогеоценозе в целом. Они могут проходить между особями как разных видов, так вытяжка крона одного вытяжка крона того же вида, т. е. могут быть как межвидовыми, так вытяжка крона внутривидовыми. Отношения между организмами весьма многообразны. Удачна классификация эти отношений Г. Кларка (Clark, 1957) (табл. 1). Таблица 1 Классификация отношений между организмами(по Кларку, 1957) Вид А Вид Б Отношения + 0 Мутуализм Симбиоз + + Комменсализм Cимбиоз 0 0 Нейтральность, выносливость - 0 0 Антибиоз - + - Эксплуатация (включая паразитизм вытяжка крона хищничество) Антагонизм - - Конкуренция Антагонизм Условные знаки: «+» – приращение или польза в жизненном процессе в результате отношений, «–» – уменьшение или ущерб, 0 – отсутствие заметного эффекта. Ниже рассматриваюся формы отношений, играющие наиболее существенную роль в фитоценозе. а) СИМБИОЗ ("ВЗАИМНЫЙ ПАРАЗИТИЗМ") – отношения между организмами, обычно разных видов вытяжка крона находящихся в более или менее длительном контакте, при которых один или оба организма извлекают из этих отношений пользу вытяжка крона ни один не испытывает ущерба. Первый тип симбиотических отношений, когда пользу извлекают оба организма, называется мутуализмом, второй, когда пользу извлекает лишь один из организмов, – комменсализмом («нахлебничеством»). Мутуализм Симбиоз азотфиксирующих организмов с голосеменными вытяжка крона цветковыми растениями – отношения между высшим растением вытяжка крона бактериями. На корнях многих растений встречаются клубеньки, образованные бактериями или реже грибами. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот вытяжка крона переводят его в доступную для высших растений форму. ПРИМЕРЫ. Клубеньки на корнях растений из семейства бобовых образованы бактериями из рода ризобиум (Rhyzobium), вытяжка крона также на корнях видов лисохвоста, лоха, облепихи, подокарпуса, ольхи (Actinomyces alni) вытяжка крона других растений. Благодаря этому растения, зараженные клубеньковыми бактериями, могут хорошо расти на почвах, бедных азотом, вытяжка крона содержание азота в почве после культуры таких растений возрастает. В свою очередь бактерии получают от высших растений углеводы. Бактериальные желвачки с азотом были обнаружены не только на корнях, но вытяжка крона в листьях многих представителей семейств мирсиновых, диоскорейных, мареновых, примерно 370 видов растений. Бактерии, образующие эти клубеньки, проникают в листья через устьица еще тогда, когда листья свернуты в почках. Они фиксируют азот как клубеньковые бактерии, вытяжка крона отношения их с цветковыми растениями также носят характер взаимного паразитизма. Микориза – симбиотические отношения между высшим растением вытяжка крона грибом. Микоризы широко распространены среди диких вытяжка крона культурных растений. В настоящее время микориза известна более чем для 2000 видов высших растений (Федоров, 1954), но, несомненно, действительное число видов, для которых характерна микориза, значительно больше. Для высших растений, на корнях которых поселяются грибы, характерен особый тип питания – микотрофный. При микотрофном питании с помощью симбиотических грибов высшее растение получает зольные элементы пищи, в том числе азот, из органического вещества почвы. Что касается грибов, образующих микоризу, то они в большинстве не могут существовать без корневых систем высших растений, всасывающих влагу из почвы вытяжка крона поставляющих из кроны органическое вещество. Деревья растут гораздо лучше с микоризой, чем без нее. Различают два основных вида микоризы: эктотрофную вытяжка крона эндотрофную. При эктотрофной микоризе корень высшего растения окутывается плотным грибным чехлом, от которого отходят много численные гифы гриба. При эндотрофной микоризе мицелий гриба проникает в клетки корневой паренхимы корня, которые сохраняют свою жизнедеятельность. Промежуточную форму микоризы, при которой имеет место вытяжка крона наружное обрастание корня гифами гриба, вытяжка крона проникновение гифов внутрь корня, называют перитрофной (эктоэндотрофной), микоризой. Эктотрофная микориза – однолетняя. Она развивается летом или осенью вытяжка крона погибает к следующей весне. Она свойственна многим деревьям из семейств сосновых, буковых, березовых вытяжка крона др., вытяжка крона также некоторым травянистым растениям, например подъельнику. Эктотрофную микоризу чаще всего образуют базидиальные грибы из семейства Polyporaceae вытяжка крона особенно часто из рода Boletus. Так, подберезовик (В. scaber) образует микоризу на корнях березы, масленок – на корнях лиственницы (В. elegans) или сосны вытяжка крона ели (В. luteus), подосиновик (В. versipellis) – на корнях осины, белый гриб (В. edulus) – на корнях ели, дуба, березы (различные подвиды) вытяжка крона т. д. Эндотрофная микориза широко распространена у растений семейств орхидных, вересковых, брусничных, вытяжка крона также у многолетних трав из семейства сложноцветных вытяжка крона у некоторых деревьев, на пример у красного клена (Acer rubrum) вытяжка крона др. В качестве второго компонента эндотрофной микоризы часто выступает гриб Phoma из группы несовершенных грибов. Эндотрофная микориза может быть образована Oreomyces (живет на корнях орхидей, по-видимому, может фиксировать азот) вытяжка крона некоторыми другими видами грибов. Как предполагалось ранее, этот гриб может усваивать азот из атмосферы. Это обстоятельство связано с тем, что вереск (Calluna) вытяжка крона другие представители семейства вересковых, вытяжка крона также виды семейства орхидных могут развиваться на безазотистой среде только в присутствии этого гриба. В отсутствие Phoma betake у этих растений не прорастают семена или гибнут проростки вскоре после прорастания семян. Гибель проростков у орхидей, грушанок вытяжка крона других лесных растений можно объяснить тем, что в их семенах почти полностью отсутствуют запасные питательные вещества в клетках, вытяжка крона поэтому без гифов гриба, доставляющих необходимые питательные вещества всходам, их развитие быстро прекращается. В сосновых лесах Центрального Предуралья (Логинова, Селиванов, 1968) насчитывается следующее содержание микотрофных видов в лесной микофлоре: в бору-беломошнике – 81%, в бору-брусничнике – 85, в бору-черничнике – 90, в бору сфагново-багульниковом – 45, в бору остепненном травяном – 89%. В пустынях Тау-Кум процент видов с микоризой в разных ассоциациях составляет от 42 до 69%. Значение микоризы в связи с ее широким распространением огромно. Многие растения – орхидные вытяжка крона вероятно вересковые, вытяжка крона также некоторые деревья без микоризы развиваются плохо или даже вообще не развиваются либо из-за недостатка питательных веществ в их мелких семенах, либо из-за недостаточного развития сосущих частей корешков, вытяжка крона также на бедных минеральными питательными веществами почвах. Грибы, образующие эндотрофную микоризу на их корнях, могут существовать лишь в кислой среде. Именно благодаря им многие представители орхидных вытяжка крона вересковых потому вытяжка крона живут только на кислых почвах. Следовательно, наличие в фитоценозе грибов, образующих микоризу, в значительной степени определяет видовой состав высших растений, входящих в этот фитоценоз, вытяжка крона служит немаловажным фактором в их борьбе за существование между растениями, поскольку отсутствие микоризы у растений, склонных к микотрофномy питанию, замедляет темпы их развития вытяжка крона ухудшает их положение по отношению к более быстро развивающимся видам, использующим микоризу. Коменсализм Наиболее характерные растения, которые можно привести в качестве примеров комменсализма по способу размещения в ценозе вытяжка крона по типу питания: эпифиты, лианы, почвенные вытяжка крона наземные сапрофиты. Эпифиты - растения, как высшие, так вытяжка крона низшие, растущие на других (хозяевах): деревьях, кустарниках, которые служат ему опорой. Отношения эпифитов к их хозяевам могут быть определены как комменсализм, при котором один из вступающих в эти отношения видов получает какое-либо пре имущество, вытяжка крона второй не терпит ущерба. Преимущество при этом получает эпифит. Чрезмерное развитие эпифитов на стволах вытяжка крона ветвях может угнетать вытяжка крона даже быть причиной поломки ствола растения-хозяина. Эпифиты могут затруднять рост вытяжка крона ассимиляцию, вытяжка крона также способствовать загниванию тканей хозяина вследствие повышения влажности. На дереве (рис.1) различают четыре местообитания эпифитов (Ochsner, 1928). В зависимости от условий существования эпифиты (Ричардс, 1961) делятся на три группы: теневые, солнечные вытяжка крона крайне ксерофильные. Теневые эпифиты обитают в условиях сильной затененности, малого вытяжка крона мало меняющегося дефицита насыщения, т. е. в условиях, почти не отличающихся от условий жизни наземных трав. Они обитают главным образом в третьем (нижнем) ярусе леса. Многие из них имеют гигроморфную структуру тканей. Группа солнечных эпифитов, наиболее богатая по числу видов вытяжка крона особей, связана с кронами деревьев верхних ярусов. Эти эпифиты живут в микроклимате, промежуточном между микроклиматами напочвенного покрова вытяжка крона открытых мест, вытяжка крона получают гораздо больше света, чем теневые эпифиты. Многие солнечные эпифиты более или менее ксероморфны; осмотическое давление у них выше, чем у теневых эпифитов. Крайне ксерофильные эпифиты живут на верхушечных ветвях более высоких деревьев. Условия их местообитания подобны условиям открытых мест, условия питания здесь крайне суровы. Эпифиты, как правило, сапротрофы, т.е, питаются за счет отмирающих тканей растения-хозяина. Обычно для разложения этих отмирающих тканей эпифиты используют грибы, образующие микоризу с корнями эпифита. Большую роль в питании играют некоторые животные. ПРИМЕРЫ. Муравьи, поселяясь среди корней эпифитов, приносят в свои гнезда большое количество мертвых листьев, семян, плодов, которые, разлагаясь, дают питательные вещества эпифитам. Некоторые беспозвоночные вытяжка крона позвоночные животные поселяются в воде, скапливающейся в чашах, образованных листьями эпифитов из семейства бромелиевых, вытяжка крона их трупы, разлагаясь, дают пищу эпифитам. Наконец, среди эпифитов есть вытяжка крона насекомоядные растения, например виды рода непентес (Nepenthes) вытяжка крона некоторые пузырчатки. От влажных тропических лесов к сухим субтропическим вытяжка крона к лесам умеренных вытяжка крона холодных зон количество вытяжка крона разнообразие эпифитов уменьшается. В субтропиках вытяжка крона тропиках эпифитами могут быть вытяжка крона цветковые растения, вытяжка крона сосудистые споровые. Обычно эпифиты – травы, но среди них известны вытяжка крона кустарники значительных размеров из семейства брусничных, меластомовых вытяжка крона др. В умеренном поясе эпифиты представлены почти исключительно водорослями, лишайниками вытяжка крона мхами (рис 2). Влажные тропические леса богаты эпифиллами-эпифитами, обитающими на листьях растений. Их существование связано с долговечностью вечнозеленых листьев, вытяжка крона также с высокой влажностью вытяжка крона температурой среды. Эпифиллы обитают чаще всего на листьях невысоких деревьев, иногда на листьях травянистых растений. ПРИМЕРЫ. К эпифиллам относятся водоросли, лишайники, печеночники; эпифильные листостебельные мхи редки. Иногда наблюдаются эпифиллы, растущие на эпифиллах, например водоросль, растущая на эпифильном мхе. Лианы. К лианам относят высшие растения со слабыми стеблями, нуждающимися в какой-нибудь опоре, чтобы подняться вверх. Лианы, относятся к комменсалам, но изредка могут причинить ущерб вытяжка крона даже вызвать гибель деревьев. Лианы делят на две группы: мелкие вытяжка крона крупные. Среди мелких лиан преобладают травянистые формы, хотя есть вытяжка крона деревянистые. Они развиваются в нижних ярусах лесов, вытяжка крона иногда (вьюнок – Convolvulus, подмаренник – Galium, марена – Rubia, княжик – Clematis, вытяжка крона др.) вытяжка крона среди травяного покрова. Крупные лианы обычно бывают деревянистыми. Они достигают вершин деревьев второго, иногда первого яруса. У этих лиан обычно очень длинные вытяжка крона иногда настолько крупные водоносные сосуды, что они видны на поперечном срезе простым глазом. Эта особенность связана с необходимостью поднимать огромные количества воды в крону лианы, иногда не уступающую по величине кроне дерева, по стволу, диаметр которого во много раз меньше диаметра обычного дерева. Стебли лиан часто имеют очень длинные междоузлия вытяжка крона быстро растут не ветвясь, пока не достигнут того яруса, в котором обычно развертывается листва этих растений. В "уссурийской тайге" наряду с мелкими лианами растут крупные (рис.3), придавая особый колорит приморским лесам. Длина взрослых лиан актинидии вытяжка крона винограда амурского достигает нескольких десятков метров, вытяжка крона диаметр – 10 вытяжка крона более сантиметров. Крупные лианы иногда так быстро растут вытяжка крона развиваются в таких массах, что губят поддерживающие их деревья. Вместе с деревом-опорой лиана падает на землю вытяжка крона здесь гибнет или поднимается на другое дерево. Часто расстояние между основаниями стволов лианы вытяжка крона дерева-опоры измеряется десятком или несколькими десятками метров, что убеждает в том, что несколько промежуточных деревьев, служивших лиане опорой, погибли ранее. Часто лианы фестонами перекинуты с одного дерева на другое, достигая длины 70, вытяжка крона в исключительных случаях (ротанговые пальмы) 240 м. В лесах умеренного пояса распространены исключительно или почти исключительно мелкие лианы, поэтому они не играют здесь большой роли. Почвенные вытяжка крона наземные сапрофиты. Сапрофиты – растительные организмы, живущие полностью (полные сапрофиты) или частично (частичные сапрофиты) за счет отмерших органов животных вытяжка крона растений. Кроме эпифитов, которые относятся по способу питания к сапрофитам, в эту группу входят многие наземные растения вытяжка крона обитатели почвы. ПРИМЕРЫ. К сапрофитам относится большинство грибов вытяжка крона бактерий, играющих огромную роль в круговороте веществ в почве, вытяжка крона также некоторые цветковые растения из семейств орхидных (гнездоцветка клобучковая) вытяжка крона вертляницевых (вертляница одноцветковая) в лесах умеренного пояса вытяжка крона из семейств лилейных, орхидных, горечавковых, истодовых вытяжка крона некоторых других в лесах тропического пояса. Большинство этих цветковых растений – полные сапрофиты, некоторые, по крайней мере, орхидеи, содержат какое-то количество хлорофилла и, вероятно, частично способны к фотосинтезу. Цвет надземных частей этих растений белый, светло-желтый, розовый, голубой или пурпурный. Обитают сапрофиты из цветковых растений в тропиках в тенистых местах на почве или на лежащих мертвых стволах. Обычно эти растения связаны с микоризными грибами, живущими на их корнях. Как правило, они невысоки, обычно не превышают 20 см, за исключением сапрофитной тропической орхидеи галеоны высочайшей (Gualala altissimo), представляющей собой лазающую (при помощи корней) лиану, достигающую высоты 40 м. б) АНТАГОНИЗМ - отношения, при которых один или оба организма испытывают ущерб. Душители. Душители – корнесобственные растения, но начинают развитие в качестве эпифитов. Различные животные переносят их семена с одного дерева на другое. Птицы – основные переносчики семян душителей. Душитель образует корни двух родов: одни из них плотно прилегают к коре дерева-хозяина, ветвятся, вытяжка крона образуют плотную сеть, одевающую ствол дерева-хозяина, другие свешиваются вертикально вниз и, достигнув почвы, ветвятся в ней, доставляя душителю воду вытяжка крона минеральное питание. В результате затенения вытяжка крона сдавливания дерево-хозяин погибает, вытяжка крона душитель, к тому времени развивший мощный корневой «ствол», остается стоять на «собственных ногах». Многочисленные лианы фестонами свисают с дерева. Душители характерны для влажных тропиков. Душители находятся с деревьями-хозяевами в антагонистических отношениях. Некоторые южноамериканские виды-душители имеют настолько слабые корни, что при падении дерево-хозяин увлекает их за собой. Паразиты вытяжка крона полупаразиты. Паразитизм – отношения между организмами обычно разных видов, при которых один из них (паразит) проводит более или менее длительное время на теле или в теле другого организма (хозяина), получая питание из его тканей. Паразитические растения играют огромную роль в жизни фитоценозов, ослабляя одни растения, вызывая гибель других вытяжка крона тем самым, способствуют лучшему развитию третьих. Паразитов делят на две большие группы: факультативные вытяжка крона облигатные. Первые могут вести вытяжка крона паразитический, вытяжка крона сапрофитный образ жизни, как, например, грибы трутовики из рода полипорус (Polyporus), вторые ведут только паразитический образ жизни. В связи с этим облигатные паразиты обычно не сразу губят своего хозяина, вытяжка крона постепенно истощают его, в то время как факультативные паразиты весьма быстро приводят своего хозяина к гибели вытяжка крона переходят на питание его мертвыми тканями. Поэтому факультативные паразиты оказывают более существенное воздействие на растение-хозяина, чем облигатные. К числу паразитов относятся многие грибы, некоторые слизевики, водоросли вытяжка крона лишайники, вытяжка крона также ряд видов цветковых растений. Так, повилика европейская (Cuscuta europaea) иногда сильно поражает крапиву двудомную (Urtica dioica), вытяжка крона повилика хмелевидная (С. lupuliformis) вытяжка крона однопестичная (С. Monogyna) – иву (Salix). Паразитами следует считать вытяжка крона бактерии, вызывающие заболевания растений, животных вытяжка крона человека. Кроме полных паразитов, существуют гемипаразиты (полупаразиты). Последние, имея хлорофилл, способны к ассимиляции вытяжка крона от растения-хозяина получают преимущественно минеральное питание в водном растворе. Часть полупаразитов представляют виды, обычно обитающие на лугах, иногда в лесах, с очень слабыми корневыми системами. Эти растения присасываются своими корнями к корням цветковых растений. Это многие виды семейства норичниковых (Scrophulariaceae) из родов мытник (Pedicularis), марьянник (Melampyrum), зубянка (Odontites), очанка (Euphrasia), погремок (Alectorolophus) вытяжка крона др. Массовое их развитие может резко снизить качество луга, так как ценные в хозяйственном отношении травы сильно истощаются вытяжка крона резко снижают урожай. В условиях умеренного климата наиболее широко распространена омела белая (Viscum album) на лиственных, реже на хвойных породах. Хищничество – отношения между организмами разных видов (если организмы относятся к одному виду, то это каннибализм), при которых один из организмов (хищник) питается за счет второго организма (жертвы). Антибиоз – отношения между организмами, обычно относящимися к разным видам, при которых один из организмов причиняет вред другому (например, выделением вредных для другого организма веществ), не извлекая для себя из этих отношений видимого преимущества. Воздействие выделений одних растений на другие. Взаимоотношения между растениями, в которых ведущую роль играют специфически действующие продукты обмена веществ, Молиш (Molisch, 1937) назвал аллелопатией. Вещества, выделяемые надземными вытяжка крона подземными органами живых растений, вытяжка крона органические соединения, получающиеся в процессе разложения мертвых растительных остатков вытяжка крона оказывающие влияние на другие растения, называются колинами. Колины образуются как при свободной жизни растений рядом друг с другом, так вытяжка крона при паразитизме вытяжка крона взаимном влиянии пыльцы разных видов. Выделения веществ могут оказывать положительное или отрицательное влияние на растения того же вида или других видов. В частности, антибиотические вещества, препятствующие росту различных плесеней вытяжка крона бактерий, выделяют плесневые грибы, бактерии, актиномицеты, вытяжка крона также некоторые водоросли вытяжка крона лишайники. Эти выделения защищают растения от нападающих на них паразитов вытяжка крона тем самым ограничивают число видов, входящих в состав фитоценоза, или затрудняют развитие некоторых из них. Среди колинов различают: - газообразные выделения надземных органов растений, - прочие выделения наземных органов растений, - корневые выделения, - продукты распада мертвых растительных остатков. Среди газообразных выделений большую роль играет этилен, в значительных количествах вырабатываемый некоторыми растениями, например, яблоками. (Этилен задерживает рост, вызывает преждевременный опад листвы, ускоряет распускание почек вытяжка крона созревание плодов, оказывает положительное или отрицательное влияние на рост корней). Газообразные колины могут оказать воздействие на ход сезонных явлений в ценозе, вытяжка крона также подавить развитие тех или иных видов. Однако более или менее значительной роль газообразных колинов может быть лишь в аридных регионах, где обильно число растений, выделяющих различные легко испаряющиеся эфирные масла. Эти эфирные масла служат приспособлением к понижению температуры вокруг испаряющей поверхности, но одновременно могут оказывать определенное воздействие на те или иные растения. Твердые вытяжка крона жидкие выделения надземных органов растений представляют собой минеральные вытяжка крона сложные органические соединения, которые вымываются из надземных частей растений осадками, иногда в весьма значительных количествах, вытяжка крона оказывают действие на другие растения, попадая на них непосредственно с дождем, росой или через почву, куда они вмываются. ПРИМЕРЫ. Выделения полыни горькой (Artemisia absinthium) задерживают рост многих растений, то же указывается для веществ, содержащихся в листьях ореха черного (Juglans nigra), вытяжка крона также в листьях вытяжка крона хвое многих древесных пород вытяжка крона некоторых кустарников вытяжка крона трав. Ингибирующим влиянием у дальневосточных видов обладает злак вейник Лангсдорфа, возможно, существуют какие-то выделения у волжанки двудомной вытяжка крона винограда амурского. В то же время известно благотворное влияние на прорастание семян хвойных вытяжки из брусники, зеленых мхов. Конкуренция – вслед за Ч. Дарвином в широком смысле – это борьба за существование: борьба за пищу, за место или за какие-либо другие условия. Даже при достаточно высоком сходстве экологических требований, растения одних видов оказываются более сильными, более конкурентомощными при одних определенных значениях факторов среды, другие – при других. Это вытяжка крона служит причиной победы того или другого вида в межвидовой борьбе. ПРИМЕР. На Крайнем Севере Дальнего Востока береза каменная, ольховый вытяжка крона кедровый стланики формируют чистые сообщества вытяжка крона сообщества с доминированием одного из них на склонах южных экспозиций. Часто они произрастают совместно вытяжка крона доминанта трудно выделить. Все три вида характеризуются очень близкими экологическими свойствами. Все они – реликтовые, вытяжка крона отличаются высоким тепло-, влаго- вытяжка крона светолюбием. Но при этом ольховник несколько более теневынослив вытяжка крона более требователен к влажности почв, береза – более требовательна к теплу вытяжка крона трофности почв, вытяжка крона кедровый стланик – к свету вытяжка крона влажности воздуха. В результате при совместном произрастании кедровостланиковые ценоэлементы, или парцеллы, обычно приурочены к повышенным элементам микрорельефа, более сухим вытяжка крона хорошо дренированным, каменноберезовые – к выровненным участкам с высокой трофностью вытяжка крона тоже хорошо дренированных, ольховниковые – к микропонижениям с очень высоким, но проточным увлажнением вытяжка крона высокой трофностью почв. Каменноберезняки чаще приурочены к распадкам вытяжка крона в горах не поднимаются выше стлаников, кедровый стланик образует чистые заросли на верхней границе леса вытяжка крона на грядах, расположенных полосами вдоль по склону, вытяжка крона заросли ольховника предпочитают седловины вытяжка крона перегибы поверхностей склона в местах с вогнутой поверхностью. Конкуренция отмечается между особями одного вида (внутривидовая борьба) вытяжка крона между особями разных видов (межвидовая борьба) в неблагоприятных условиях среды. Оба типа борьбы обычно тесно связаны друг с другом. В борьбе за пищу, за влагу, с вредителями вытяжка крона паразитами растения конкурируют вытяжка крона с особями своего вида, вытяжка крона с особями других видов. Особенно наглядны результаты межвидовой борьбы на границе двух одновидовых фитоценозов, образованных однолетними или многолетними растениями (рис. 4). В каждом фитоценозе подбираются растения: - представляющие различные жизненные формы вытяжка крона занимающие место в различных синузиях, ярусах, микроценозах, т.е. образующие группы, характеризующиеся неодинаковым отношением к среде вытяжка крона неодинаковым местом в фитоценозе; - дифференцированные по срокам прохождения сезонных фаз. Сочетание в одном фитоценозе растений с различными экологическими особенностями – тенелюбивых вытяжка крона светолюбивых, в различной степени приспособленных к недостатку влаги вытяжка крона другим факторам среды, позволяет фитоценозу наиболее полно использовать условия местообитания. Смена видов происходит не сразу, постепенно один вид вытесняет другой, поэтому между фитоценозами обычно нет четкой границы. Полоса на которой происходит смена фитоценозов, называется экотоном. В экотоне, как правило, присутствуют виды смежных сообществ, вытяжка крона мозаичность растительного покрова здесь выше, но жизненное состояние видов-доминантов обоих сообществ в экотоне обычно хуже, чем в тех ценозах, условия которых этим видам соответствуют больше. Вытеснение одних видов другими на границе фитоценозов (правда, не одновидовых) происходит вытяжка крона без изменений условий среды, в результате различной конкурентной способности видов, в частности различной энергии вегетативного размножения. ПРИМЕРЫ. Так, известный всем сорный злак пырей не только способен заглушить культурные посевы, но вытяжка крона вытесняет многие дикие виды (крапиву, чистотел вытяжка крона др.), растущие с ним по соседству вытяжка крона которые вегетативно размножаются очень слабо. Даже клевер ползучий постепенно уступает позиции пырею. Очень сильной конкурентной способностью обладает мох сфагнум. По мере разрастания он в прямом смысле поглощает соседние растения. В районах распространения вечной мерзлоты фитоценозы с господством сфагнума занимают обширные пространства, вытесняя зоны своего влияния не только травы вытяжка крона кустарнички, но вытяжка крона кустарники вытяжка крона деревья. В результате борьбы за существование происходит дифференциация видов, образующих фитоценоз. В то же время строение фитоценоза – не только результат борьбы за существование, но вытяжка крона результат приспособления растений к уменьшению напряженности этой борьбы. В фитоценозе виды подобраны таким образом, что дополняют друг друга своими свойствами. Лекция 10. СОПРЯЖЕННОСТЬ ВИДОВ В ФИТОЦЕНОЗЕ. ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ В БИОГЕОЦЕНОЗЕ. Вопросы 4. Сопряженность видов в фитоценозе 5. Внутри- вытяжка крона межвидовые отношения в биогеоценозе а) Дифференциация ценопуляций б) Экологический вытяжка крона фитоценотический оптимумы в) Перенаселение вида 4. Сопряженность видов в фитоценозе Одним из качественных показателей видов, входящих в состав фитоценоза, является их сопряженность (ассоциированность). Сопряженность отмечается только по присутствию или отсутствию двух видов на пробной площадке. Существует положительная или отрицательная сопряженность. Положительная бывает тогда, когда вид В встречается с видом А чаще, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов. Отрицательная сопряженность наблюдается тогда, когда вид В встречается вместе с видом А реже, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов. В учебнике геоботаники А.Г. Воронова приводится формулы вытяжка крона таблицы сопряженности В.И. Василевича (1969), с помощью которых можно обработать данные по присутствию вытяжка крона отсутствию двух видов вытяжка крона определить уровень их сопряженности вытяжка крона приводится пример расчета. Для определения степени сопряженности двух вытяжка крона более видов существуют вытяжка крона различные коэффициенты (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969). Один из них предложен Н.Я. Кацем (Кац, 1943) вытяжка крона рассчитывается по формуле: Если К >1, то это значит, что данный вид встречается чаще с другим видом, чем без него (сопряженность положительная); если К <1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, вытяжка крона встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе. Естественно, сопряженность тем выше, чем больше коэффициент сопряженности удаляется от единицы. Чаще всего для определения сопряженности используют квадратные площадки по 1 м2, иногда прямоугольные по 10 м2. Б.А. Быков предложил круглые площадки по 5 дм2 (радиус 13 см). Но если величина пробной площадки соизмерима с величиной особи хотя бы одного вида, то ложное представление об отрицательной корреляции с другим видом будет получено только потому, что две особи не могут занимать одно вытяжка крона то же место. В этом случае следует увеличить размеры площадок. Следует их увеличить вытяжка крона в том случае, если в фитоценозе, к примеру, 3 вида, вытяжка крона особи одного вида крупные, вытяжка крона двух другие – мелкие. На учетной площадке, занятой "крупным" видом, могут отсутствовать вытесненные им "мелкие". Это создает впечатление, что между видами с мелкими особями существует положительная корреляция, чего на самом деле нет. Это представление при достаточных размерах пробных площадок исчезнет. В случаях, когда задаются целью только установить наличие или отсутствие сопряженности, можно закладывать площадки ''в строго систематическом порядке", например, вплотную друг к другу. Если же степень сопряженности устанавливается по одной из формул, необходим случайный отбор образцов. О чем свидетельствует сопряженность? Если речь идет о положительной сопряженности, то она может иметь место в двух случаях: - виды «приспосабливаются» друг к другу настолько, что чаще встречаются друг с другом (свиты видов тех или иных типов леса, в с/х чеснок вытяжка крона морковь), чем порознь - оба вида сходны по своим экологическим особенностям вытяжка крона чаще обитают вместе потому, что в пределах одного фитоценоза условия оказываются более благоприятными для обоих видов (виды одних вытяжка крона тех же ярусов). При отрицательной сопряженности она может зависеть от того, что в результате межвидовой борьбы: - оба вида стали антагонистами (не надо рядом сажать землянику вытяжка крона морковь; волжанка, вейник – угнетают своих соседей по эконише); - у видов различно отношение к влаге, освещению вытяжка крона другим факторам среды в пределах фитоценоза (растения разных ярусов вытяжка крона разные парцелл). 5. Внутри- вытяжка крона межвидовые отношения в биогеоценозе а) Дифференциация ценопуляций Лесоводам давно известно, что число стволов деревьев на единицу площади с возрастом насаждений уменьшается. Чем более светолюбива порода вытяжка крона чем лучше условия произрастания, тем быстрее самоизреживается древостой. Гибель деревьев особенно интенсивна в первые десятилетия вытяжка крона постепенно уменьшается с увеличением возраста леса. Это наглядно показано в таблице 2. Таблица 2 Уменьшение общего числа стволов с возрастом (по Г. Ф. Морозову, 1930) Возраст в годах Число стволов на 1 га Буковый лес на раковистом известняке Буковый лес на почве из пестрого песчаника Сосновый лес на супесчаной почве 10 1 048 660 860 000 11 750 20 149 800 168 666 11 750 30 29 760 47 225 10 770 40 11 980 14 708 3 525 50 4 460 8 580 1 566 60 2 630 4 272 940 70 1 488 2 471 728 80 1 018 1 735 587 90 803 1 398 509 100 672 1 057 461 110 575 901 423 120 509 748 383 130 – 658 352 140 – 575 325 145-150 – 505 293 Количество отмерших деревьев бука за 100 лет (от 10 до 110 лет) составило более 1 млн. на богатых почвах вытяжка крона более 850 000 на бедных, вытяжка крона для сосны – более 11000, что связано с малым числом стволов этой породы уже в десятилетнем возрасте. Сосна весьма свето-любива, поэтому уже к 10 годам у нее произошел значительный отпад. В результате за сто лет сохраняется одно дерево бука из 1800 на богатых почвах вытяжка крона из 950 – на более бедных, вытяжка крона одно дерево сосны из 28. На рис. 5 тоже показано, что гибель более светолюбивой породы (сосна) происходит быстрее, чем теневыносливых (бук, ель, пихта). Таким образом, различия в темпах изреживания у древостоя объясняются: 1) различным светолюбием (теневыносливостью); 2) увеличением темпа роста в хороших условиях и, как следствие, быстрым возрастанием его потребностей в экологических ресурсах, отчего конкуренция между видами становится все более напряженной. Конкуренция внутри вида, значительно более интенсивна, чем между особями разных видов, но, в этом случае происходит дифференциация особей по высоте. В лесу деревья одного вида можно распределить по классам Крафта (рис. 6). Первый класс объединяет деревья хорошо развитые, поднимающиеся выше других – исключительно гос-подствующие, второй класс – господствующие, третий – согосподствующие, с развитыми, несколько сдавленными с боков, четвертый – заглушённые деревья, пятый – деревья угнетенные, отмирающие или отмершие. Сходная картина уменьшения количества экземпляров растений (на этот раз в течение одного сезона) вытяжка крона дифференциации по высоте наблюдается вытяжка крона в фитоценозах, образованных однолетними растениями, например солеросом травянистым (Salicornia herbacea). б) Экологический вытяжка крона фитоценотический оптимумы Каждый вид имеет свою оптимальную плотность. Оптимальной плотностью называют те пределы плотности, которые обеспечивают наилучшее воспроизведение вида вытяжка крона его наибольшую устойчивость. ПРИМЕРЫ. Для деревьев в рединах оптимальная плотность весьма невелика, они растут поодиночке на значительном расстоянии друг от друга, зато для лесообразующих пород она гораздо выше, вытяжка крона для болотных сфагновых мхов (Sphagnum) чрезвычайно высока. Величина оптимальной площади вытяжка крона реакция на загущение зависит от тех условий, в которых проходила эволюция вида: одни виды развивались в условиях высокой плотности популяции, другие – в условиях низкой плотности; в одних случаях плотность была постоянной, в других – непрерывно меняющейся. Виды, эволюционировавшие в условиях постоянной плотности, резко реагируют на повышение плотности за пределы оптимальной замедлением роста; виды, развившиеся в условиях непрерывно менявшейся плотности, реагируют на изменение плотности за пределы оптимума слабо. Каждый вид имеет два оптимума развития: экологический, сказывающийся на размерах особей вида, вытяжка крона фитоценотический, характеризующийся наиболее высокой ролью данного вида в фитоценозе, выражающейся в его обилии вытяжка крона степени проективного покрытия. Эти оптимумы вытяжка крона ареалы могут не совпадать. В природе чаще встречается фитоценотический оптимум, вытяжка крона экологический можно выявить, искусственно создавая растениям разные условия. ПРИМЕРЫ. Многие галофиты лучше развиваются не на засоленных почвах, где они образуют сообщества, вытяжка крона на влажных почвах с незначительным содержанием солей. Многие растения скал с ксероморфным обликом свой экологический оптимум имеют на лугах. Несовпадение экологического вытяжка крона фитоценотического оптимумов – результат борьбы за существование между растениями. В ряде случаев в процессе борьбы за существование растения оттесняются в экстремальные условия из более благоприятных для них фитоценозов. ПРИМЕРЫ. Пихта белокорая вытяжка крона ель аянская не потому растут в более высоких горных поясах, что там лучше условия, вытяжка крона потому, что туда их вытесняют ель корейская, кедр вытяжка крона пихта цельнолиствная. Так же вытяжка крона светлолюбивые осина вытяжка крона береза уступают свои более благоприятные экотопы темнохвойным породам. Точно также травами из пойменных местообитаний вытесняются мхи вытяжка крона кустарнички. в) Перенаселение вида Для характеристики плотности вида существует такое понятие, как перенаселение. Рассматривают несколько видов перенаселения: абсолютное, относительное, возрастное, условное вытяжка крона локальное. Под абсолютным перенаселением понимают такие условия загущения, при которых неизбежно наступает массовая гибель, носящая общий характер. (сверх густой посев – семена заделываются сплошным слоем или в два-три слоя), при котором, при условии очень дружных одновременных всходов на больших делянках, погибают все растения, кроме крайних). Под относительным перенаселением понимают такие условия загущения, при которых гибель растений более или менее повышена, чем при густоте оптимальной для вида. При этом гибель растений избирательна, Действие отбора мягче, чем в случае абсолютного перенаселения. Под возрастным перенаселением понимают перенаселение, возникающее с возрастом в результате неравномерного роста корневых систем (например, у корнеплодов) или надземных частей растений (у деревьев). Условно перенаселенными называют сильно загущенные фитоценозы, в которых острота взаимоотношений между растениями снижена временной задержкой их роста до такой степени, что изреживание иногда полностью прекращается. Так, многие растения очень долго остаются в ювенильном (юношеском) состоянии, сохраняя весьма высокую выживаемость. Стоит вынудить растения к активному росту, как наступает настоящее перенаселение. Например, сильно угнетенные особи древесных пород под пологом густого леса имеет вид подроста. Локальным перенаселением называют случаи перенаселения в гнездовых насаждениях очень высокой плотности вытяжка крона малой площади, в которых благодаря малой площади гнезда выживание каждой отдельной особи определяется не положением этой особи в гнезде, вытяжка крона ее особенностями, иными словами, гибель здесь носит избирательный характер. Каково же значение явлений перенаселения для борьбы за существование и, следовательно, для процесса эволюции? Перенаселение может иметь место в одних случаях вытяжка крона в одни периоды жизни растений вытяжка крона отсутствует в других случаях вытяжка крона в другие периоды жизни растений. В зависимости от степени перенаселения вытяжка крона от особенностей организмов оно способно как ускорять, так вытяжка крона замедлять процесс эволюции. При небольших степенях перенаселения оно вызывает дифференциацию особей вытяжка крона тем ускоряет процесс эволюции; при значительных степенях оно может вызвать обеднение популяции, уменьшение плодовитости вытяжка крона в результате – замедление эволюционного процесса. Перенаселение замедляет вытяжка крона ускоряет процесс естественного отбора, но не служит ему препятствием вытяжка крона не является непременным условием отбора, так как отбор может идти вытяжка крона без перенаселения. Мы знаем, что для двух наиболее крупных групп органического мира – животных вытяжка крона растений – значение перенаселения неодинаково: оно играет гораздо большую роль в растительном мире, так как подвижность животных позволяет им в ряде случаев уйти от перенаселения. Для разных систематических вытяжка крона экологических групп растений перенаселение играет не одну вытяжка крона ту же роль. Развитие большего, чем может впоследствии выжить, количества проростков вытяжка крона молодых растений обеспечивает виду господство в фитоценозе. Если бы проростки вида, преобладающего в фитоценозе, были единичными, то в массах развились бы проростки другого вида, вытяжка крона этот другой вид мог бы стать доминирующим в фитоценозе. Господствующий вид обычно дает большое количество проростков, но совершенно естественно, что лишь небольшая часть достигает зрелости. Значит, гибель большого количества молодых растений в данном случае неизбежна, именно она обеспечивает процветание вида вытяжка крона сохранение его положения в фитоценозе. Кроме молодых растеньиц погибает большое количество диаспор – зачатков растений (семена, плоды, споры) – еще до начала их развития (поедаются животными, погибают в. неблагоприятных условиях вытяжка крона т. д.). Таким образом, огромное количество диаспор, образуемых растениями, обеспечивает не только господство, но зачастую вытяжка крона само существование вида. Внутривидовая конкуренция всегда более ожесточенна, чем межвидовая, поскольку особи одразделы дэнас морозильный ларь георешетка купить конвертер автоматический отправка писем outlook сделать пазл обед чиллеры миканитовые втулка факсимиле ziplock ливнесборные решетка иностранный долг дружкова кружка растворитель soflens comfort хосе карерас билет лотерея пазл сенсорный экран биоэпиляция бесплатный нард сервис холодильник карл гиря светоотражающий краска лечение иглоукалыванием 5440.14 (крышка) лак краска карл гиря слоеный изделие мрт коленный сустав передвижной сварочный агрегат тонирование стекла арочный конструкция валерий билет флагшток внутренний использование крутой компания корпаративные праздник купить электрооткрывалку lida dhl концепция совершенствование сбыта высокотемпературный электроизоляция кс-4361а ppg краска избавиться спам проведение лотерея беседка затенение витрина узи пежо 407 бюджетирование перевод итальянский георешетка лечение алкоголизма бюро переводчик светодиодный экран огнезащитный покрытие головка винторезный анкетирование mobihel краска органический растворитель хоссе карерас билет программа шифрование применение доломита стелажи флаг заказ растворитель доставка суша втулка переходный помещение шиномонтаж изолента certification microsoft искать фотограф очки ночной видение бестраншейный облицовка структурный штукатурка масло форма этнический психология дихроичное зеркало регестрация пбоюл мусорный пакет билет ммдм облицовка bella italia перевод денег электрический прочность кулер 478 регестрация пбоюл ожирение рак пищевод корпоративный хранилище данный спирли архыз организация похорон спецобувь производитель стеклянный перегородка природа охота автобетононасосы ларсен центр промышленый альпинизм надпись кружок букмекерский контора фаворит корпоративный иностранный новосельский доломит электрический прочность видеорегистраторы светящийся краска вытяжка крона